2 - 1 孟德爾的遺傳法則
1.孟德爾的遺傳法則
早在兩千多年前,人們就發現生物體在繁殖後代時,親代的特徵會傳給子代,這種現象稱為遺傳。至於遺傳現象發生的機制,則是眾說紛紜。直到十九世紀,奧地利的神父孟德爾(Gregor Mendel, 1822~1884)(圖 2-1)以豌豆為材料,進行雜交實驗,才逐步揭開遺傳現象的神秘面紗。
早在兩千多年前,人們就發現生物體在繁殖後代時,親代的特徵會傳給子代,這種現象稱為遺傳。至於遺傳現象發生的機制,則是眾說紛紜。直到十九世紀,奧地利的神父孟德爾(Gregor Mendel, 1822~1884)(圖 2-1)以豌豆為材料,進行雜交實驗,才逐步揭開遺傳現象的神秘面紗。
豌豆的生長期短,方便大量繁殖,特徵明顯容易觀察,而且是自花授粉,授粉的過程可人工控制,非常適合作為研究遺傳現象的材料。
孟德爾種植豌豆時,發現豌豆的同一性狀常有兩種不同的特徵,例如:莖有高有矮、種子有黃色和綠色、花色有紫色和白色,而高莖的親代有時會產生矮莖的子代。為了解釋這種奇妙的現象,孟德爾進行了一連串的實驗。
以莖的高矮為例,孟德爾先將高莖豌豆雄蕊摘除,再將矮莖豌豆雄蕊的花粉沾在高莖豌豆雌蕊的柱頭上,即完成人工授粉(圖 2-2),產生的第一子代全部是高莖。相反地,將高莖豌豆的花粉沾在矮莖豌豆的柱頭上,產生的第一子代也全部是高莖。接著孟德爾讓第一子代的高莖豌豆自花授粉,產生的第二子代中有高莖豌豆及矮莖豌豆,比例大約是3:1。
孟德爾種植豌豆時,發現豌豆的同一性狀常有兩種不同的特徵,例如:莖有高有矮、種子有黃色和綠色、花色有紫色和白色,而高莖的親代有時會產生矮莖的子代。為了解釋這種奇妙的現象,孟德爾進行了一連串的實驗。
以莖的高矮為例,孟德爾先將高莖豌豆雄蕊摘除,再將矮莖豌豆雄蕊的花粉沾在高莖豌豆雌蕊的柱頭上,即完成人工授粉(圖 2-2),產生的第一子代全部是高莖。相反地,將高莖豌豆的花粉沾在矮莖豌豆的柱頭上,產生的第一子代也全部是高莖。接著孟德爾讓第一子代的高莖豌豆自花授粉,產生的第二子代中有高莖豌豆及矮莖豌豆,比例大約是3:1。
根據實驗結果,孟德爾將第一子代出現的高莖視為顯性特徵,沒有出現的矮莖視為隱性特徵。至於在第二子代中出現高莖與矮莖的比例大約等於3:1,孟德爾運用統計與推論的能力,提出了以下的解釋。
孟德爾推論豌豆內有遺傳因子(現稱為等位基因)可以決定性狀的表現,遺傳因子有顯性和隱性兩種,顯性遺傳因子用英文字母大寫表示,隱性遺傳因子則用英文字母小寫來表示。此外,孟德爾認為控制性狀的遺傳因子應該是成對的,在形成配子時,成對的遺傳因子互相分離,配子中只具有每對遺傳因子中的一個。
配子結合時,子代從兩親代分別獲得一個遺傳因子,若子代得到一個顯性遺傳因子和一個隱性因子時,只會表現出顯性遺傳因子的控制特徵。
以孟德爾的實驗為例,第一子代全都是高莖,而第二子代卻出現矮莖,孟德爾認為第一子代的個體除了有顯性遺傳因子 T 之外,還帶有隱性遺傳因子 t,推測遺傳因子的組合為 Tt(圖 2-3)。
因此,第一子代的配子可能帶有 T 或 t,當第一子代自花授粉(Tt X Tt)時,這兩種配子隨機配對,第二子代的遺傳因子就可能出現 TT、Tt 或 tt 三種組合,其中 TT 和 Tt 為高莖,tt 為矮莖,因此,第二子代中有高莖也有矮莖的個體,而且高莖和矮莖的比例約為 3:1(圖 2-4)。
除了豌豆莖的高矮,孟德爾對豌豆的豆莢形狀、種子顏色和花的顏色等性狀進行實驗(表 2-1),也都得到相近的結果。他的研究歷程從觀察、實驗、分析數據到推論,共經過八年之久,終於在西元1865年發表研究成果。
孟德爾的偉大之處,在於他進行研究並提出理論時,當時科學界還沒有具體觀察到減數分裂時染色體的變化。孟德爾憑著驚人的毅力、優異的數學統計能力,歸納出遺傳法則。在他提出遺傳法則之後三十多年,陸續有許多科學家進行遺傳實驗,結果也符合孟德爾提出的遺傳法則,因此後人尊稱孟德爾為遺傳學之父。
2.棋盤方格法
由於遺傳因子的組合有很多種,著名的家禽遺傳學家龐尼特(R.C.Punnett, 1875~1967)提出棋盤方格法,可簡易計算親代交配後,子代可能的遺傳因子組合。以豌豆第一子代(Tt)自花授粉為例,精細胞含有的遺傳因子可能是 T 或 t,分別填入棋盤方格的上列兩格;卵含有的遺傳因子也可能是 T 或 t,分別填入棋盤方格的左欄兩格中:
2.棋盤方格法
由於遺傳因子的組合有很多種,著名的家禽遺傳學家龐尼特(R.C.Punnett, 1875~1967)提出棋盤方格法,可簡易計算親代交配後,子代可能的遺傳因子組合。以豌豆第一子代(Tt)自花授粉為例,精細胞含有的遺傳因子可能是 T 或 t,分別填入棋盤方格的上列兩格;卵含有的遺傳因子也可能是 T 或 t,分別填入棋盤方格的左欄兩格中:
接著將精細胞與卵的遺傳因子進行組合:
由棋盤方格的結果可知,第二子代的遺傳因子組合有 TT、Tt 或 tt 三種,比例為 1:2:1,而表現出的特徵有高莖和矮莖兩種,比例為 3:1。